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Que nous apprend le second Atlas des Oiseaux Nicheurs Européens (EBBA 2) ?

Édité en novembre 2020, « European Breeding Bird Atlas 2 » est la référence la plus complète concernant l’avifaune européenne. Cet ouvrage de près de 1000 pages présente les données les plus récentes concernant la répartition, l’abondance et l’évolution de 556 espèces. L’ayant pré-commandé fin 2020, nous l’avons reçu en janvier 2021.

Notre avis sur « European Breeding Bird Atlas 2 »

D’emblée, le livre impressionne par son volume : 120.000 observateurs de terrain mis à contribution de 2013 à 2017 dans 48 pays, des milliers de cartes de répartition et d’abondance, près de mille pages dont une vingtaine rien que pour la bibliographie, un ouvrage de 3 kg riche en données et artistiquement illustré ! C’est toujours un bonheur d’avoir à sa disposition une telle mine d’informations.

Pour un naturaliste français, cet ouvrage permet aussi de dépasser les frontières et de « découvrir » d’autres territoires riches en oiseaux. On se rend par exemple compte que le Râle des genêts, devenu très rare en Europe de l’Ouest, est largement réparti en Europe de l’Est et qu’il progresse en Europe du Nord. A l’inverse, on se rend compte que l’Hypolaïs polyglotte, qui paraît commun en France, a une aire de répartition assez réduite à l’échelle européenne (Espagne, France, Belgique et Italie principalement).

Un des points forts de ce livre réside dans les cartes de l’évolution de la répartition des espèces entre le premier atlas (EBBA 1, 1997) et le second. Ces cartes mettent en évidence les zones de progression et de régression des espèces au cours des 20 dernières années. Elles sont accompagnées d’un indice de changement qui donne une idée de la dynamique de la population à l’échelle continentale. Des tendances nationales et une analyse des causes possibles de changement accompagnent les cartes.

Des déclins et des progressions spectaculaires

L’Aigrette garzette est une espèce en nette progression en Europe

Grâce aux cartes d’évolution (évoquées ci-dessus), on remarque une progression spectaculaire de certaines espèces au cours des vingt dernières années. C’est par exemple le cas de la Cisticole des joncs ou de l’Élanion blanc, dont la progression est sensible en France. Ou encore de l’Aigrette garzette, de la Grande Aigrette et du Héron garde-bœufs qui connaissent une forte extension de leur aire de nidification.

La situation est en revanche nettement moins réjouissante pour le Faucon kobez, le Busard Saint-Martin, le Combattant varié ou encore l’emblématique Bruant ortolan, choisi pour illustrer la première de couverture.

Les lecteurs qui s’intéressent aux effets des changements climatiques sur l’avifaune trouverons dans ces pages matière à réflexion. En effet, si chaque espèce connait sa dynamique propre, de nombreux déclins sont à signaler en Grèce, Italie, Irlande et sur les côtes norvégiennes tandis qu’une forte progression est notée au Danemark, dans le sud de la Suède et en Finlande.

L’ouvrage comprend également une intéressante analyse des tendances selon les grandes zones biogéographiques et les grands types d’habitats présents en Europe.

Au bonheur des allogènes

Un autre constat que l’on ne manquera pas de faire à la lecture de cet atlas : les espèces allogènes (en anglais « non-natives« ) sont de plus en plus nombreuses et de mieux en mieux implantées en Europe. Signalons par exemple la progression de la Perruche à collier dans toute l’Europe de l’Ouest ou encore celle du Bengali rouge en Espagne, Portugal et Italie. Mais le plus étonnant se situe chez les anatidés, avec une colonisation rapide de l’Europe par de nombreuses espèces d’ornement : Canard carolin, Canard mandarin, Ouette d’Egypte, Oie à tête barrée ou encore Cygne noir, autant d’espèces jadis cantonnées aux parcs zoologiques et autres jardins publics.

Ce nouvel atlas met donc en évidence les importants changements qui ont affecté l’avifaune européenne au cours des deux dernières décennies. Précis, clair et riche en données, il est une référence indispensable pour les ornithologues, qu’ils soient amateurs ou chevronnés !


Atlas de biodiversité : comment repérer des zones sous-prospectées ?

La réalisation d’un bon atlas faunistique (oiseaux, papillons, reptiles…) nécessite une bonne « pression de prospection ». Comment définir cette « pression de prospection » (ou « pression d’observation ») et comment détecter des secteurs sous-prospectés ?

Qu’est-ce que la « pression de prospection » et comment la mesurer ?

Un atlas faunistique est avant tout un ensemble de cartes de répartition d’espèce sur un territoire donné. Par exemple : l’atlas des oiseaux nicheurs de Bretagne, l’atlas des reptiles de Loire-Atlantique, etc. Pour réaliser ces cartes, on découpe le territoire en carrés, appelés « mailles ». Ces mailles font le plus souvent 10 km par 10 km. Quand une espèce est observée sur un site, on rapporte cette observation à la maille concernée. La présence d’une espèce sur une maille ne prête guère à discussion dès lors que l’identification de l’espèce est certaine. La question centrale dont dépend la qualité d’un atlas est : notre pression de prospection est-elle suffisante pour pouvoir affirmer que les mailles vides correspondent bien à des absences et non à des défauts de prospection. Autrement dit : alors que la présence d’une espèce sur un territoire n’a qu’une seule signification possible, l’absence est toujours sujette à caution.

La pression de prospection correspond aux efforts réalisés pour s’assurer de la présence ou de l’absence d’une espèce sur un territoire donné. Ces efforts peuvent être :

  • d’ordre quantitatif : nombre de journées de prospection, nombre d’observateurs, surface prospectée, etc.
  • d’ordre qualitatif : compétence / expérience des observateurs, diversité des milieux prospectés, techniques employées (pièges-photo, analyse de pelotes de réjection, détection acoustique des chiroptères, etc.)

On comprend dès lors qu’il est bien difficile de quantifier cette pression de prospection : un naturaliste expérimenté prospectant pendant une heure par semaine sera-t-il plus efficace qu’un observateur moins aguerris mais plus souvent sur le terrain ? Deux observateurs sont-ils deux fois plus efficaces qu’un seul ?

C’est pourquoi les auteurs d’un atlas essayent généralement de définir la pression de prospection a posteriori, en analysant les données et en croisant, par exemple, le nombre d’observations avec le nombre d’espèces découvertes.

Nombre d’espèce en fonction du nombre de données : une approche classique mais limitée

Une méthode d’analyse classique consiste à établir la relation entre le nombre de données par maille et le nombre d’espèces découvertes. On obtient quasiment toujours une courbe (car le nombre d’espèces est limité) de type : Nombre d’espèces = A*ln(nombre de données) – B (exemple ci-dessous)

Exemple de relation nombre espèces / nombre de données pour un atlas comportant une centaine de mailles

On repère ensuite le point d’inflexion et on note : « Au-delà de x observations, le nombre de données nécessaire pour détecter une nouvelle espèce augmente rapidement« . Ce que l’on peut encore traduire ainsi : « Une maille qui compte plus de x observations peut être considérée comme suffisamment prospectée« . En-dessous de ce seuil se trouveraient alors les zones sous-prospectées…

Cette méthode comporte de sérieux inconvénients. Tout d’abord, il n’y pas vraiment de relation mathématique entre le nombre de données et le nombre d’espèces, où alors avec une corrélation faible. Vous pouvez par exemple observer chaque jour dans votre jardin le même Rougegorge et ainsi augmenter de 365 le nombre de données sans améliorer sensiblement la qualité de prospection sur votre maille.

Mais surtout, le seuil retenu dans cette méthode est arbitraire : rien ne permet d’affirmer que la prospection est insuffisante en-dessous d’un certain nombre de données et suffisante au-dessus de ce seuil.

Une nouvelle méthode proposée par B.E.T

Nous avons donc mis au point une méthode qui s’affranchit du nombre de données et du nombre d’espèces par maille. Pour cela, nous nous sommes inspirés de la « théorie de l’information » de Shannon, à savoir la mesure de la quantité d’information contenue dans un ensemble de donnée. Dans notre, cas, cet ensemble de données est le tableau de présence / absence croisant les mailles et les espèces. Pour Shannon, l’information est la mesure de l’incertitude calculée à partir de la probabilité d’un évènement. Plus la probabilité qu’un évènement se produise est faible, plus sa réalisation nous offre d’information.

Dans le cas d’un atlas de biodiversité, certaines espèces sont très répandues et d’autres très rares. Si nous prenons l’exemple des reptiles :

  • la présence du Lézard des murailles sur une maille nous apporte peu d’information car cette espèce est très commune et on s’attend à la trouver partout
  • la présence de la Coronelle lisse sur une maille nous apporte davantage d’information car cette espèce est plus rare

Et réciproquement :

  • l’absence du Lézard des murailles sur une maille nous donne beaucoup d’information
  • l’absence de la Coronelle lisse sur une maille nous donne moins d’information

La méthode mise au point par B.E.T en 2020 est basée sur ce fait incontestable et bien connu des naturalistes : certaines espèces sont plus rares que d’autres. L’absence d’une espèce très commune n’a pas la même signification que l’absence d’une espèce rare.

Lézard à deux raies : une espèce généralement abondante. Selon la théorie de l’information, son absence fournit donc un renseignement important !

Comment fonctionne concrètement la méthode P.A.C ?

Nous avons baptisé notre méthode P.A.C : Probabilité d’Absences Cumulées. Elle consiste à calculer la probabilité que plusieurs espèces soient simultanément absentes d’une même maille. P (absence cumulées) = P (absence espèce 1) x P (absence espèce 2) x … x P (absence espèce n).

Cette probabilité est comparée à la probabilité unitaire : P unitaire = 1 / nombre de mailles. Cela nous permet de voir si la combinaison des espèces absentes est statistiquement possible (= si elle peut se réaliser sur au moins une maille) ou si elle est statistiquement impossible.

Le résultat s’interprète de la manière suivante :

  • si P (absences cumulées) / P unitaire > 1 cela signifie que la situation est statistiquement possible et donc que la prospection est satisfaisante
  • si P (absences cumulées) / P unitaire < 1 cela signifie que la situation est statistiquement impossible et donc qu‘il y a un défaut de prospection

Le plus l’indice P.A.C est faible, le plus la sous-prospection est forte :

  • indice PAC compris entre 1 et 0,1 = sous-prospection de niveau 1 (= légère)
  • indice PAC compris entre 0,1 et 0,01 = sous-prospection de niveau 2 (= moyenne)
  • indice PAC compris entre 0,01 et 0,001 = sous-prospection de niveau 3 (= forte)
  • etc.

Mise en pratique

Pour montrer comment fonctionne notre indice, prenons l’exemple d’un atlas des reptiles sur un territoire fictif comportant 100 mailles. Dix espèces de reptiles ont été recensées, avec les fréquences suivantes :

Exemple (fictif) de tableau de fréquence d’apparition de 10 espèces de reptiles pour illustrer la méthode des probabilités d’absences cumulées

On voit que la probabilité que les Lézard des murailles soit absent d’une maille est faible. Cela arrive sur 2 mailles uniquement. A l’opposé, la probabilité d’absence de la Couleuvre verte et jaune est élevée. Une absence de cette espèce nous renseigne peu sur une éventuelle sous-prospection.

Considérons maintenant (tableau ci-dessous) le trio « Couleuvre verte et jaune / Lézard vivipare / Couleuvre vipérine ». La probabilité que ces trois espèces soient absentes simultanément d’une même maille vaut 0,94*0,88*0,65 = 0,53768. Cette absence cumulée doit donc statistiquement se produire sur 54 des 100 mailles de notre atlas. L’absence cumulée de ces 3 espèces n’a donc rien d’improbable, bien au contraire. Il n’y a donc aucune raison de suspecter une sous-prospection si ces 3 espèces sont absentes et toutes les autres présentes.

Prenons maintenant le quatuor « Lézard à deux raies / Couleuvre à collier / Orvet fragile / Couleuvre d’Esculape ». La probabilité d’absence cumulée est de 0,001323. Cette absence cumulée doit donc statistiquement se produire sur 0,1323 mailles… c’est à dire jamais. Elle indique donc une anomalie sur les mailles où elle se produit. Cette anomalie peut être interprétée comme une sous-prospection.

Une sous-prospection… ou autre chose ?

Nous venons de voir que certaines absences cumulées constituent une anomalie statistique. La cause la plus évidente de cette anomalie est la sous-prospection. Si l’on vous présente une maille sur laquelle toutes les espèces sont absentes, votre premier réflexe est de vous demander si elle a vraiment été prospectée !

Toutefois, il ne faut pas exclure la possibilité qu’une maille présente des conditions écologiques suffisamment originales pour exclure beaucoup d’espèces, et notamment des espèces très communes. Par exemple, à l’échelle nationale : les reptiles les plus communs de France (Lézard à deux raies, Lézard des murailles, Orvet fragile) sont absents de Corse. Mais cela ne signifie pas que la Corse soit mal prospectée. Attention donc aux interprétations trop hâtives, surtout sur un atlas à l’échelle nationale.

Enfin l’expérience montre que les mailles situées en périphérie de la zone d’étude ressortent souvent comme « sous-prospectées ». Mais cela n’a pas vraiment de sens dans la mesure où ces mailles périphériques, coupées par le trait de côte ou par une frontière administrative, ne sont que des demi-mailles, des quarts de mailles voire des dixièmes de mailles. Dans ce cas, à quoi bon se poser la question de la sous-prospection ? Une maille qui ne couvre que 10 km² de terrain ne peut pas être comparée à une maille « complète » couvrant 100 km².

Conclusion

La méthode des Probabilités d’Absences Cumulées (P.A.C) permet d’établir un seuil objectif en-dessous duquel une maille peut être considérée comme sous-prospectée. Plus l’indice P.A.C est faible, moins la prospection est satisfaisante. En-dessous de 1, on peut considérer qu’il y a sous-prospection sauf si une cause purement biogéographique (comme l’insularité) permet d’expliquer l’anomalie statistique. Notre méthode est donc un outil utile et a priori efficace mais qui ne dispense pas de réfléchir.